Il Pacifico tropicale settentrionale orientale (ETNP) è una vasta, persistente e intensificata zona di minimo di ossigeno (OMZ) che rappresenta quasi la metà dell'area totale delle OMZ globali. All'interno del nucleo dell'OMZ (circa 350-700 m di profondità), l'ossigeno disciolto è tipicamente vicino o al di sotto del limite di rilevamento analitico dei sensori moderni (circa 10 nM). I forti gradienti di ossigeno al di sopra e al di sotto del nucleo dell'OMZ determinano una strutturazione verticale delle comunità microbiche, che variano anche tra le frazioni di dimensioni associate alle particelle (PA) e a vita libera (FL). In questo studio, utilizziamo il sequenziamento dell'amplicon 16S (iTags) per analizzare la diversità e la distribuzione delle popolazioni procariotiche tra le frazioni di dimensioni FL e PA e tra le diverse condizioni redox ambientali. Le condizioni idrografiche nella nostra area di studio erano diverse da quelle precedentemente riportate nell'ETNP e in altre OMZ, come l'ETSP. Concentrazioni di ossigeno in tracce (circa 0,35 μM) erano presenti in tutto il nucleo dell'OMZ nel nostro sito di campionamento. Di conseguenza, gli accumuli di nitriti tipicamente segnalati per i nuclei OMZ erano assenti, così come le sequenze per i batteri anammox (genere Brocadiales)CandidatiScalindua), che si trovano comunemente attraverso i confini ossico-anossici in altri sistemi. Tuttavia, le distribuzioni dei batteri ossidanti dell'ammoniaca (AOB) e degli archei (AOA) e i tassi massimi di assimilazione del carbonio autotrofo (1,4 μM C d–1) ha coinciso con un pronunciato massimo di concentrazione di ammonio vicino alla parte superiore del nucleo OMZ. Inoltre, i membri del genereNitrospinaÈ stata riscontrata la presenza di un clade dominante di batteri ossidanti il nitrito (NOB), il che suggerisce che sia l'ossidazione dell'ammoniaca che quella del nitrito avvengono a concentrazioni di ossigeno in tracce. L'analisi del test di similarità (ANOSIM) e la scalatura dimensionale non metrica (nMDS) hanno rivelato che le rappresentazioni filogenetiche batteriche e archeali erano significativamente diverse tra le frazioni di dimensioni. Sulla base dei profili ANOSIM e iTag, la composizione degli assemblaggi PA è risultata meno influenzata dal regime biogeochimico prevalente dipendente dalla profondità rispetto alla frazione FL. Sulla base della presenza di AOA, NOB e ossigeno in tracce nel nucleo della OMZ, suggeriamo che la nitrificazione sia un processo attivo nel ciclo dell'azoto di questa regione della OMZ dell'ETNP.
Introduzione
In risposta ai cambiamenti climatici in corso e alle attività umane localizzate, le concentrazioni di ossigeno disciolto sono diminuite nell'oceano aperto e nei sistemi marini costieri (Breitburg e altri, 2018). La perdita stimata di ossigeno dall'oceano aperto negli ultimi 60 anni supera il 2% (Schmidtko e altri, 2017), creando preoccupazioni circa le conseguenze dell'espansione della zona impoverita di ossigeno (Paulmier e Ruiz-Pino, 2009). Le OMZ dell'oceano aperto si formano quando l'elevata produzione primaria superficiale alimenta la domanda biologica di ossigeno nelle acque subsuperficiali che supera i tassi di ventilazione fisica in profondità. Le concentrazioni di ossigeno nelle colonne d'acqua delle OMZ possono avere forti gradienti (ossiclino) sopra e sotto il nucleo impoverito di ossigeno, creando strati ipossici (tipicamente tra 2 e ~90 μM), subossici (<2 μM) e anossici (sotto il limite di rilevamento (~10 nM)) di dimensioni variabili.Bertagnolli e Stewart, 2018). I gradienti di ossigeno portano alla strutturazione verticale delle comunità di metazoi e microbici e dei processi biogeochimici lungo questi estesi ossiclini (Belmar e altri, 2011).
Alcuni dei tassi più elevati di perdita di azoto sono stati registrati nelle OMZ del Pacifico tropicale orientale settentrionale (ETNP) e del Pacifico meridionale (ETSP) (Callbeck e altri, 2017;Penn e altri, 2019), il bacino di Cariaco permanentemente stratificato (Montes e altri, 2013), il Mar Arabico (Ward e altri, 2009), e la OMZ del sistema di risalita del Benguela (Kuypers e altri, 2005In questi sistemi, i processi microbici di denitrificazione canonica (riduzione eterotrofa del nitrato in intermedi dell'azoto e spesso in gas di azoto) e anammox (ossidazione anaerobica dell'ammonio) portano a perdite di azoto che possono potenzialmente limitare la produzione primaria (Ward e altri, 2007Inoltre, si stima che le emissioni oceaniche di protossido di azoto (un potente gas serra) derivanti dalla denitrificazione microbica che si verifica nelle OMZ rappresentino almeno un terzo delle emissioni globali naturali di protossido di azoto.Naqvi e altri, 2010).
La zona di minimo di ossigeno ETNP è una zona di minimo di ossigeno ampia, persistente e in intensificazione che rappresenta quasi la metà dell'area totale delle zone di minimo di ossigeno globali, si trova tra 0–25°N di latitudine e 75 e 180°W di longitudine (Paulmier e Ruiz-Pino, 2009;Schmidtko e altri, 2017). A causa della loro importanza ecologica, la biogeochimica e la diversità microbica delle diverse regioni OMZ dell'ETNP sono state studiate intensamente (ad esempio,Beman e Carolan, 2013;Duret e altri, 2015;Ganesh e altri, 2015;Chronopoulou e altri, 2017;Pack e altri, 2015;Peng e altri, 2015). Studi precedenti riportano che l'ossigeno disciolto in questo nucleo OMZ (profondità ∼250–750 m) è tipicamente vicino o al di sotto dei limiti di rilevamento analitico (∼10 nM)Tiano e altri, 2014;Garcia-Robledo e altri, 2017). Tuttavia, lungo il margine settentrionale della OMZ dell'ETNP (ubicazione del sito di studio ~22°N) le concentrazioni di ossigeno a 500 m possono raggiungere medie annuali comprese tra 10 e 20 μM (Paulmier e Ruiz-Pino, 2009(Dati tratti dall'Atlante oceanico mondiale 2013)1. Durante la campagna sul campo qui riportata, abbiamo misurato l'ossigeno nel nucleo dell'OMZ a concentrazioni sufficienti (0,35 μM) per supportare processi microbici aerobici, come l'ossidazione dell'ammonio e del nitrito, e inibire parzialmente importanti processi microbici anaerobici. Processi microbici aerobici sono stati rilevati in precedenza in strati apparentemente subossici o anossici dell'OMZ dell'ETNP (Peng e altri, 2015;Garcia-Robledo e altri, 2017;Penn e altri, 2019Tuttavia, i fattori che controllano la distribuzione e le attività di specifici gruppi funzionali di microrganismi nelle zone a minimo di ossigeno non sono ancora del tutto compresi.
La presenza di nitrificatori dove l'ossigeno è non rilevabile in una OMZ può essere spiegata da recenti spostamenti nella posizione verticale dell'ossiclino dovuti a ventilazione verticale episodica dell'ossigeno, che può portare a livelli effimeri di tracce di ossigeno all'interno dei nuclei delle OMZ (Muller-Karger e altri, 2001;Ulloa e altri, 2012;Garcia-Robledo e altri, 2017Tali condizioni transitorie possono essere sfruttate da popolazioni aerobiche o microaerofile, compresi i nitrificatori. Inoltre, le particelle che affondano dall'epipelagico (cellule aggregate, pellet fecali e materiali organici complessi) possono contenere tracce di ossigeno (Ganesh e altri, 2014). Pertanto, l'ossigeno e i microbi aerobici possono essere trasportati in acque altrimenti anossiche, consentendo temporaneamente il metabolismo aerobico in associazione con le particelle. È noto che le particelle sono punti caldi del ciclo biogeochimico microbico (Simon e altri, 2002;Ganesh e altri, 2014) e possono supportare processi microbici anaerobici o aerobici contrastanti che non si osservano nello stato di vita libera (Alldredge e Cohen, 1987;Wright e altri, 2012;Suter e altri, 2018).
Nel presente studio, abbiamo analizzato le comunità procariotiche che occupano il margine settentrionale della zona a minimo di ossigeno (OMZ) del Parco Nazionale di East Tongka (ETNP) e i fattori ambientali che probabilmente influenzano la loro distribuzione verticale, utilizzando il sequenziamento dell'amplicon 16S (iTags) in combinazione con la statistica multivariata. Abbiamo esaminato due frazioni dimensionali: la frazione a vita libera (0,2–2,7 μm) e la frazione associata alle particelle (>2,7 μm, comprendente sia particelle che cellule di protisti) a diverse profondità lungo l'ossiclino, corrispondenti a distinte condizioni redox.
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Data di pubblicazione: 05-lug-2024